植物与植食者的爱恨情仇

李清均查永鹏

植物和素食者之间，从来都是生死的较量，智慧的博弈。然而，他们不仅是自相残杀的“宿敌”，也是并肩而行的“战友”。

“红树青山日欲斜，长郊草色绿无涯”，春风拂过，大地一片绿意盎然、万紫千红。然而，春风唤醒的不仅是红花绿叶，还有一群饥肠辘辘的植食者（包括有蹄类哺乳动物和植食性昆虫）。经过了一个寒冬的饥饿忍耐，它们对这场美味的盛宴期盼已久。随之而来的可能对植物来说又将是一场灾难：植物用以进行光合作用生成养料的叶片、用来繁殖后代的器官——花和果实都可能被植食者取食。植食者对植物来说，常常被视为单一的取食关系，是非善意的訪问者、掠夺者。其实，在漫长的进化过程中，植物与植食者之间早已充满了错综复杂的爱恨情仇。

“红树青山斜，长郊草绿无边。”随着春风的吹拂，大地充满了绿色和色彩。然而，春风唤醒的不仅仅是红花绿叶，还有一群饥饿的食草动物(包括有蹄类动物和食草动物)。在经历了一个冬天的饥饿后，他们已经等待这顿美味的大餐很久了。那么对植物来说可能就是一场灾难:植物用于光合作用产生养料的叶子，用于繁殖的器官——花和果实——都可能被素食者吃掉。对于植物来说，素食者往往被认为是单一的摄食关系，是恶意的访客和掠食者。事实上，在漫长的进化过程中，植物和食草动物之间复杂的爱恨情仇关系早已充斥。

激烈的“进化军备竞赛”

植物虽然没有动物那样逃避天敌的运动能力，但面对威胁时也不能坐视不管，任由天敌杀死。例如，为了抵御有蹄类动物的攻击，悬钩子属的树莓经常被它们锋利的倒刺吓倒。但这种物理防御有一定的局限性，对蝴蝶幼虫等体型较小的草食昆虫无效。

但对于较小的天敌，植物也有自己的招数。既然剑不能对他们构成威胁，那就换“装备”吧。因此，一些植物在防御食草昆虫时会使用有毒的生物碱，这是一种致命的化学武器。当它们发现自己受到攻击时，植物会在短时间内在体内合成包括氰化物和类黄酮在内的一系列次生代谢产物，以赶走素食者。如果素食者不顾抗议继续进食，他们可能会被毒死。然而，植物分泌的生物碱虽然既能战胜食草动物，又能防御有蹄类食草动物，但合成这些化合物通常需要一定的能量，而且生物碱对植物本身也有毒害作用，真可谓“杀敌一千，自损八百”。

当然，素食者面对化学武器也不会放弃。反而会做出针锋相对的举动。纯洁的小蝴蝶和西番莲的斗争是一个缩影。成年若虫蝴蝶对西番莲无害，但若虫蝴蝶的幼虫(幼虫)对西番莲危害极大。一旦纯蝴蝶在西番莲的一根根上产卵，孵化后产生的毛虫就会吃掉整个西番莲。为了保护自己，西番莲在其体内合成了一种有毒的代谢产物来对抗纯若虫幼虫的啃食。面对西番莲的防御，纯若虫幼虫进化出了相应的可以解毒的抗体，使得西番莲毒素难以发挥作用。

化学防御机制被瓦解后，西番莲不得不寻找新的突破口。纯若虫蝴蝶有一个习惯。一旦发现某朵西番莲上还有其他蝴蝶的窝，它就不会再在这朵西番莲上打下窝了。因此，为了防止纯若虫蝴蝶在自己的植株上产卵，西番莲在自己的叶片上长出许多形状和颜色类似于卵窝的黄色花斑来迷惑纯若虫蝴蝶，甚至后来在植株的茎上演变成类似于卵窝的突起形状，从而扰乱了纯若虫蝴蝶的视觉判断。

然而，纯洁的若虫蝴蝶不是那么容易被愚弄的。即使西番莲做出“七十二变”，它也能识别出来——虽然视觉上很难分辨真假，但纯种的若虫蝴蝶知道同类若虫打下的叶子或多或少会留下一种特殊的味道，于是它开始增加嗅觉识别判断，以保证自己的若虫能准确产在不被其他种类占据的西番莲叶子上。

就像这样“兵来将挡水来土掩”，不少植食者与植物在持续的攻与守中轮番较量，上演着一场又一场激烈的“进化军备竞赛”。

就像这样“兵来将挡水覆土。”众多素食者和植物在持续的攻防中轮番上阵，上演了一场又一场激烈的“进化军备竞赛”。

动“援军”，结盟抗敌。

在这场旷目持久的混战中，植物在无论是使用“利刃”还是“化学武器”都无法击退植食者时，就会开始探索新的破敌对策，如与植食者的天敌结盟，以“敌人的敌人是朋友”的策略，来达到打击敌人保护自己的目的。当玉米和棉花的植株受到蛾类幼虫（毛毛虫）啃食时，植株就会搬“救兵”——释放一些化合物（芳樟醇、单萜等）作为求救信号，吸引蛾类幼虫的天敌——寄生蜂来结盟抗敌。寄生蜂收到受攻击植株发来的求救信号后，就会立即飞往现场，用自己的螫剌剌进蛾类幼虫体内，并将卵产在里面。一旦寄生蜂产卵成功，蛾类幼虫就会停止活动，最后，蛾类幼虫会被寄生蜂的后代掏空身体。植物的这种防御策略既解了自己的围，又帮助了寄生蜂成功哺育后代，壮大了朋友力量，可谓互利互惠。

在这场旷日持久的混战中，当植物无论使用“利剑”还是“化学武器”都无法击退食草动物时，它们就会开始探索新的破敌对策，比如与食草动物的天敌结成联盟，利用“敌人的敌人就是朋友”的策略，达到攻敌自保的目的。当玉米和棉花植物被蛾幼虫(毛虫)吃掉时，植物会呼救——释放一些化合物(芳樟醇、单萜等。)作为求救信号吸引蛾幼虫的天敌寄生蜂，结成联盟对敌。寄生蜂收到被攻击植物的求救信号后，会立即飞到现场，用自己的刺刺进蛾幼虫体内，在里面产卵。一旦寄生蜂产卵成功，蛾幼虫就会停止活动。最后蛾幼虫会被寄生蜂的后代空切掉。植物的这种防御策略，既解决了自身的包围圈，又帮助寄生蜂成功哺育后代，壮大了朋友的力量，可谓互惠互利。

更有甚者，植物在采取防御措施时会“因地制宜”，采取不同的策略。2014年，瑞士科学家发现生长在阿尔卑斯山的野生豌豆具有这种先进的“防御理念”。这种野生豌豆分布在阿尔卑斯山从低海拔到高海拔的地区。相对来说，高海拔地区的资源要比低海拔地区的贫乏，但同时，随着海拔的升高，素食者的数量也在减少。所以野豌豆在不同的海拔采取不同的策略:在低海拔会面对更多的素食者，所以直接合成有毒的生物碱来驱赶素食者；但在高海拔地区，食草动物较少，植物合成有毒生物碱不仅对自身有害还需要消耗能量。因此，它们采取向盟友移动增援的方法，通过释放信号让周围的蚂蚁帮它们脱困。所以这种野豌豆对于不同的环境达到最理想的防御效果。

化千好友为玉帛，和睦相处。

植物和食草动物之间斗智斗勇的现象数不胜数。然而，他们之间并不只有刻骨的仇恨。有的素食者，在满足自身生存必要需求的同时，不会把植物全部杀死，而是会“收敛”瞳孔，给自己留一条后路；既然素食者做出让步，植物也懂得“妥协”，往往不再斤斤计较，而是愿意做出一些牺牲作为回报。双方做出的让步可以化敌为友，实现和谐共处，甚至可以既往不咎，建立互利共生的合作关系。

叶下珠与头细蛾就建立了这样一种协同进化的关系。在叶下珠的种子成熟时，头细蛾幼虫也刚好从叶下珠的果实里孵化出来，并依靠取食种子成长。此时，叶下珠并没有做出反抗，而是甘愿将自己的一部分种子拿来饲养头细蛾的幼虫，直至其化蛹。到了第二年开春，蛹破茧变为能够飞翔的头细蛾成虫时，又为叶下珠提供传粉服务，帮助其完成繁衍后代的使命。

叶下珠与第一只蛾建立了这样的共同进化关系。当叶下珠的种子成熟时，头蛾的幼虫正好从叶下珠的果实中孵化出来，以种子为食而生长。这时叶下珠并没有反抗，而是愿意用它的一部分种子来养育第一只蛾的幼虫，直到它化蛹。第二年春天，当蛹破茧成为会飞的成虫时，它还为叶下珠提供授粉服务，帮助叶下珠完成繁殖的使命。

为了更好地延续这种合作关系，头细蛾在传粉的同时又将自己的卵通过锐利的产卵器产在叶下珠花的子房壁里，其后代幼虫又能在种子成熟时孵化，然后开始新一轮的合作。类似的协同进化案例还有榕树与榕小蜂、丝兰与丝兰蛾等。这些植物与植食者的生活史随着生命的齿轮反复轮回，早巳达成了“相濡以沫”的默契。

为了更好地延续这种合作关系，在授粉的同时，第一只蛾通过尖锐的产卵器将卵产在紫珠的子房壁中，其后代幼虫在种子成熟时即可孵化，然后开始新一轮的合作。类似的共同进化案例还有榕树和榕树，丝兰和丝兰蛾。这些植物和素食者的生活史随着生命的齿轮不断重复，早已达成“情分”的默契。

食草动物丰富了植物形态的多样性。

生态系统的多样性离不开物种的多样性，而对于植物遗传多样性的形成和维持，素食者是不可或缺的。有时候短暂的伤害可能是“爱”的另一种表达。

种植者除了帮助植物“传宗接代”，甚至改变“传宗接代”的方式，有时还会帮助植物表型的多样性(如植株大小、花色形状等。)有意无意。

生长在瑞典东南海岸厄兰岛上的粉报春有着两种高度截然不同的类群。其中个头长得高大的一类植株，能在周围草丛中脱颖而出，很容易就被前来采花蜜的传粉昆虫发现，因而自身的花也更容易获得花粉，从而完成受精以繁衍后代;另一类植株则因个头矮小常常被埋没在草丛中，不大容易被传粉昆虫发现，因而在吸引传粉昆虫和繁衍后代的过程中处于劣势。如果按照达尔文“适者生存、优胜劣汰”的自然法则，贴地生长的弱势群体由于产生后代的机会较少，本该在长期的生存斗争中被淘汰，最终只剩下个体较高的这一类群才合理。然而，事实并非如此。这两种类型的花都能稳定生活在同一块草甸上，而且比例也很接近。这到底是怎么回事？

生长在瑞典东南海岸的Eran岛上的樱草花有两个截然不同的类群。其中，高大的植物可以在周围的草丛中脱颖而出，容易被前来采集花蜜的传粉者发现，因此自己的花朵更容易获得花粉，从而完成受精繁殖；另一类植物由于身材矮小，往往被埋在草丛中，不容易被传粉者发现，因此在吸引传粉者和繁殖后代方面处于劣势。根据达尔文“适者生存，适者生存”的自然法则，生长在地面上的弱势群体，由于繁衍后代的机会较少，本应在长期的生存斗争中被淘汰，最终只有这个个体更高的群体才是合理的。然而，事实并非如此。两种类型的花都能稳定地生活在同一个草甸上，两者的比例非常接近。这到底是怎么回事？

为了知道背后的真相，瑞典科学家研究了8年，终于在2013年揭开了谜底。他们发现，植株较高的个体中有很大一部分只有光杆，而原本用于吸引传粉者和繁殖的重要器官花却不见了。这时，他们注意到这种报春花不仅受到传粉者的青睐，还吸引了其他不速之客的光顾。如鹿、羊、牛、马等。原来，那些高大的植物不仅会吸引传粉者，还会无意中暴露自己，而这些饥饿的“大家伙”在进食的过程中更容易吃掉高大的个体，削弱了这类个体在吸引传粉者方面的绝对优势；生长在地面上的另一类“弱势群体”的比较优势就会显现出来——不容易被“大家伙”吃掉...这使得两类植物在整体上产生后代的机会上处于动态平衡，最终两类花被保留下来，从而维持了物种的表型多样性。

植物表型多样性的意义并不只在于丰富了大自然的美，而是能拓宽植物的生存环境。比如，在森林中更高的植物可以获得光照的机会更多，但是在多风的高山顶上则容易折枝，而此时低矮的植株就能够很好地适应强风环境。

植物表型多样性的意义不仅在于丰富自然之美，还在于拓宽植物的生存环境。比如在森林里，高一些的植物有更多的机会得到光照，但是在多风的山顶上，它们很容易折断树枝。此时，低矮的植物可以很好地适应强风环境。

食草动物是加速植物进化的神奇推动者。

令人难以置信的是，素食者在某些情况下不仅可以充当传粉者，还可以成为促进植物进化的“魔术师”。例如，2019年，美国《科学》杂志发表了瑞士科学家对食草动物(毛毛虫)这一神奇“魔法”的最新发现。

芜菁是一种开花植物，生长周期很快，通常需要传粉者的帮助才能完成繁殖。自花授粉不能产生后代，更不用说自花授粉了。然而，授粉者是挑剔的媒人。吃素的人吃的“碎花断柳”，在他们眼里是没有魅力的。因此，当大量的食草动物涌向芜菁植物时，传粉者就注定要和植物说“再见”了。繁殖是植物永恒的使命。于是，迫于无奈，芜菁最终选择了改变“传宗接代”的方式:从之前的异交(需要授粉媒介将一株植物的花粉带到另一株植物的柱头上完成受精)到自交(同一朵花的花粉接触柱头完成受精)。这样，即使在没有传粉者的情况下，仍然可以繁殖后代，既可以摆脱对传粉者的依赖，又可以节省用于吸引传粉者的能量，投入到繁殖后代中，更有利于物种的繁荣。

虽然从异交到自交的转变被普遍认为是被子植物的进化趋势，但通常需要很长的时间才能完成，就像生物从少量单一的生命形式进化到今天复杂多样的生命世界需要数亿年一样。但素食者改变萝卜的繁殖方式只用了六代，相对于漫长的进化史来说，简直是天助。

从植物与食草动物之间错综复杂的爱恨故事中不难发现，食草动物绝非十恶不赦的“罪人”。相反，他们也是推动植物进化和生物多样性发展的“英雄”。因此，我们需要重新认识食草动物在自然界中促进植物进化的作用。尤其是人们滥用农药，导致植食性昆虫的数量和种类急剧减少，不仅破坏了昆虫种群之间的平衡，也使生态系统中的昆虫种类趋于单一，导致生物多样性减少。

大自然是包容公平的，所有物种的生存都有其合理性。我们不应该盲目地从人类的切身利益出发，任意破坏自然规律，否则我们将受到生态系统失衡的惩罚。