龟壳是怎样进化而来的

方凌生

乌龟这么不一样，是不是泰空来的？

想象一下:海面上有一只海龟。虽然是重甲，但一点也不妨碍它在水中灵活巡航...这种平衡和保护的最佳结合是大自然进化的奇迹。然而，直到最近科学家才发现，这种神奇的进化奇迹在几亿年前就已经完成了。

乌龟的龟壳由坚硬的甲壳和腹壳组成，这使得乌龟看起来与其他动物非常不同。所以，如果有人猜测乌龟不是地球上的物种，似乎有些过分。甚至有研究动物进化的科学家开玩笑说“龟也可能来自泰空”。

在英语里，“turtle（海龟）”一词通常指在海里游泳的爬行动物，但海龟其实只是一个更大的龟类种群中的一个分支，这个庞大的龟类种群不单指海里的海龟，还包括在沙漠中挖洞的和在沼泽中跋涉的其他龟类。我们在宠物店里看到的各种龟，无论是加拉帕戈斯龟、绿海龟，还是红耳地鳖，都属于“龟鳖目”，但动物学家们通常将它们泛称为“海龟”或“龟类”。

在英语中，“海龟”一词通常指的是在海里游动的爬行动物，但海龟实际上只是更大的海龟种群中的一个分支。这个庞大的海龟种群不仅仅指海龟，还包括其他在沙漠中挖洞，在沼泽中跋涉的海龟。我们在宠物店看到的各种龟，无论是加拉帕戈斯龟、绿海龟还是红耳地龟，都属于“龟”，但动物学家通常称之为“龟”或“龟”。

所有的海龟都有一个共同的硬壳，在硬壳下发生了其他的解剖变化。例如，它们的上肋骨与外壳的内层结合在一起，它们的肩关节位于肋骨内。这种解剖结构在脊椎动物中非常独特。你可以想象一下，如果你的肩膀长在胸前，你的胳膊怎么动？它可能根本不动。或许，是龟甲和其他相关特征(比如肩膀的位置等。)让海龟变得如此独特。

如果你有机会看看其他爬行动物(无论是壁虎还是霸王龙)的头骨背面，你几乎可以看到一对连接下颌骨肌肉的开口。然而，令人费解的是，在乌龟头骨中并没有发现这样的洞。海龟的头骨没有开口，头骨上没有牙齿的喙使它们在爬行动物中有所不同——海龟似乎与任何其他爬行动物种群都没有明显的联系。寻找海龟的远祖

海龟的这些奇怪特征可以追溯到很久以前。大约1300万年前，有一种巨大的海龟，名叫“可怕的海龟”，可以长到一辆汽车那么大。还有生活在约7500万年前的古巨龟，体长4.6米。这是有史以来最大的海龟。但是，如果与年龄更大的原颚龟相比，它们都是非常年轻的后代。原颌龟的第一个标本是大约22亿年前在德国的岩石中发现的，1887年被命名为“原颌龟”。

原颚龟在被发现后的几十年中，一直被认为是已知最原始的海龟。从它背上突起的外壳到它肩部所在的位置，再加上它的头骨后部都没有孔洞，这些都毫无疑问地表明：它是一只海龟。但这对于弄清楚“海龟的壳是如何进化的”这一问题，似乎并没有多大帮助。科学家想要找到一种正在向今天的海龟进化的某种过渡生物的化石遗骸，因为之前发现的最早的海龟化石样本中龟壳似乎也已完全形成，并不能提供海龟祖先是如何出现的线索。

原颌龟在被发现后的几十年里，一直被认为是已知最原始的龟。从它背上突出的壳到肩膀的位置，以及它的头骨背面没有洞的事实，这些都无疑表明它是一只乌龟。然而，它似乎对弄清楚海龟的壳是如何进化的没有帮助。科学家们希望找到一种正在进化成今天海龟的过渡生物的化石遗迹，因为之前发现的最早的海龟化石样本中的龟壳似乎已经完全成型，无法提供海龟祖先是如何出现的线索。

一个多世纪以来，大多数动物学家甚至无法想象最早的海龟是什么样子。后来，一些古生物学家推测，他们可能需要寻找一种背部和腹部皮肤上有小骨板斑点的化石。人们认为，带有小骨板斑点的化石是第一层薄薄的壳，有人称之为乌龟的“圆点”祖先。

2008年，龟壳的起源有了新的突破。当时，中国科学院的李淳和他的同事描述了一种新的海龟化石。这种龟名为“半齿龟”，长相与其他龟不同，发现于中国古代海洋沉积物中，年龄与原颌龟相近。这个新发现的化石半齿龟是半壳龟——壳已经开始进化，但完整的壳还没有进化出来。龟的腹部有壳保护层，但顶壳尚未形成。

新化石的发现表明，海龟的壳是逐步演化的，最先形成的是下半部分。半甲齿龟还有牙齿，它显然是处于海龟和其更古老祖先之间的过渡物种。继半甲齿龟化石之后，又有了更多发现。2015年，有科学家将一只外形像蜥蜴的更古老的海龟化石（年代在2.4亿年前）命名为祖龟。3年后，李淳描述了另一种被命名为“始喙龟”的海龟，它的身体也像蜥蜴，有喙，但没有牙齿。

化石的新发现表明，龟壳是逐渐演化的，最早的部分是下部。半齿龟也有牙齿。它显然是龟和它更古老的祖先之间的过渡物种。在发现半齿龟化石后，有了更多的发现。2015年，一些科学家将一种看起来像蜥蜴的更古老的海龟化石(2.4亿年前)命名为祖先龟。三年后，李淳描述了另一种叫做“第一喙龟”的龟。它的身体也像蜥蜴，有喙但没有牙齿。

古生物学家还意识到，一种生活在2.6亿年前的动物，原始的海龟，以前被误认为是蜥蜴。原龟除了肋骨宽以外，没有什么特别之处。但是通过比较原始龟和新发现的早期龟，科学家发现了它。龟是龟进化过程中的重要一环。科学家认为，这些新发现的化石清楚地概述了海龟如何获得壳的进化过程。半齿龟化石

半齿龟的意思是“有半个背壳的齿龟”。中国科学院研究人员在贵州关岭发现并命名的最古老的乌龟可追溯到2.2亿年前(三叠纪)。演绎龟壳化石的进化故事。

有了这些化石证据，我们现在可以安全地讲述海龟如何获得壳的故事，就像我们知道的其他著名动物的进化故事一样(见链接“其他动物的进化故事”)。

二叠纪期间，从2.98亿～2.52亿年前，蜥蜴类爬行动物（原龟，也叫正南龟、正南龙）在陆地上挖掘食物或为自己建造巢穴，其中肋骨较宽的那些个体做这些工作的效率更高，于是，肋骨较宽就成为一种进化优势被传承下来。

二叠纪时期，距今2.98亿年至2.52亿年，蜥蜴类爬行动物(原始龟，又称郑南龟、郑南龙)在陆地上为自己挖掘食物或筑巢。其中，那些肋骨较宽的个体在做这些工作时效率更高，因此肋骨较宽成为一种遗传下来的进化优势。

之后，龟的祖先慢慢进化出一种腹壳，或许是为了更好地保护自己的内脏，避免挖掘带来的压力和伤害。经过几代人的传承，海龟的祖先沿着背部皮肤出现了一些小骨头，逐渐形成了更加封闭的外壳。祖先龟的挖掘动作和龟的游泳动作非常相似，所以当它们进入一个新的生态位时，那些擅长在陆地上挖掘的龟很快适应了海洋生物，成为在水中自由游动的生物。

然而，龟壳的进化并没有到此结束。特别令人困惑、争议很大的一个问题是：龟壳的上半部分（即背部的龟壳）是在海龟进入水体环境之前就已经形成，还是在进入水体环境之后才渐渐进化出来的？科学家知道，生活在水中的海龟因龟壳的保护而避免了受到其他生物攻击的危险，但目前尚不清楚的是：龟壳是海龟选择水生环境的原因，还是海龟选择水生环境而导致的结果？

然而，龟壳的进化并没有就此结束。一个特别令人困惑和争议的问题是:龟壳的上半部分(即背部的壳)是在乌龟进入水环境之前形成的，还是进入水环境后逐渐进化形成的？科学家知道，生活在水中的乌龟因为龟壳的保护，可以避免被其他生物攻击的危险，但目前还不清楚:龟壳是乌龟选择水生环境的原因还是结果？

这个问题目前还没有确定的答案，部分原因是:我们还不知道龟壳在原始龟、半齿龟、原颌龟之间数千万年的进化过程中有着怎样的进化过程？还有其他形式的改变吗？另外，灭绝事件对龟甲进化有什么影响？在历史上最严重的大灭绝之前，原始海龟和它的早期海龟亲戚已经生活了大约1000万年。那么，乌龟是怎么活下来的呢？你为什么在灾难中幸存下来？

毫无疑问，未来科学家将会发现更多的海龟祖先化石。每一个新发现的龟壳化石都是龟壳进化故事中的一个时间胶囊，为我们了解龟壳神奇的进化之旅打开了一扇古代史的新窗口。